Sản xuất sơ cấp là gì? Các nghiên cứu khoa học liên quan

Sản xuất sơ cấp là quá trình sinh vật tự dưỡng tạo ra chất hữu cơ từ ánh sáng hoặc năng lượng hóa học và trở thành nguồn năng lượng ban đầu của hệ sinh thái. Khái niệm này mô tả cách thực vật, tảo và vi khuẩn lam cố định carbon để hình thành sinh khối nền tảng quyết định sự vận hành và cân bằng sinh thái toàn cầu.

Khái niệm sản xuất sơ cấp

Sản xuất sơ cấp là quá trình sinh học cơ bản trong đó các sinh vật tự dưỡng như thực vật bậc cao, tảo, vi khuẩn lam và một số nhóm vi khuẩn đặc thù chuyển hóa năng lượng từ ánh sáng hoặc từ các phản ứng oxy hóa hóa học thành dạng vật chất hữu cơ. Quá trình này tạo ra nguồn năng lượng ban đầu của toàn bộ hệ sinh thái, đồng thời quyết định khả năng vận hành của chuỗi thức ăn và dòng năng lượng trong tự nhiên. Đây là khái niệm cốt lõi trong sinh thái học, khoa học môi trường và hải dương học.

Trong sản xuất sơ cấp, quần thể sinh vật tự dưỡng đóng vai trò là “nhà máy năng lượng” của hệ sinh thái. Ở môi trường trên cạn, thực vật có mạch chiếm ưu thế nhờ mạng lưới mô dẫn và hệ thống lá tối ưu hóa việc thu nhận ánh sáng. Ở đại dương, tảo phù du trở thành lực lượng chủ đạo nhờ khả năng sinh trưởng nhanh và phân bố rộng. Các nhóm sinh vật này tạo ra sinh khối mới thông qua các phản ứng chuyển hóa được điều hòa bởi nhiều yếu tố môi trường. Thông tin mô tả thêm có thể tham khảo tại NOAA.

Bảng sau tóm tắt một số nhóm sinh vật tham gia sản xuất sơ cấp và môi trường hoạt động điển hình của chúng:

Nhóm sinh vật Môi trường Đặc điểm
Thực vật có mạch Trên cạn Hiệu suất quang hợp ổn định, phụ thuộc mạnh vào ánh sáng và nước
Tảo phù du Biển và nước ngọt Sinh trưởng nhanh, nhạy cảm với biến động dinh dưỡng
Vi khuẩn lam Hệ sinh thái nước Có thể cố định nitơ, thích nghi tốt trong điều kiện khắc nghiệt
Vi khuẩn hóa dưỡng Vùng đáy biển sâu, miệng phun thủy nhiệt Tận dụng năng lượng hóa học, không phụ thuộc ánh sáng

Vai trò sinh thái

Sản xuất sơ cấp giữ vai trò nền tảng vì nó xác định lượng vật chất hữu cơ và năng lượng được chuyển lên các bậc tiêu thụ cao hơn. Mức năng suất sơ cấp của một hệ sinh thái sẽ quyết định khả năng hỗ trợ sinh khối của động vật ăn cỏ, động vật ăn thịt và các sinh vật phân giải. Khi năng suất suy giảm, toàn bộ chuỗi thức ăn bị ảnh hưởng, dẫn đến suy giảm quần thể và thay đổi cấu trúc cộng đồng.

Trên cạn, thực vật là lực lượng chủ đạo tạo sinh khối, trong khi ở đại dương, tảo phù du chịu trách nhiệm cho phần lớn lượng carbon cố định hằng năm. Sự khác biệt về cấu trúc hệ sinh thái giữa hai môi trường dẫn đến những biến động năng suất khác nhau theo mùa và theo vùng địa lý. Ví dụ: các dòng nước trồi ven biển thường có năng suất sơ cấp cao nhờ dinh dưỡng dồi dào, trong khi vùng biển cận nhiệt lại nghèo dinh dưỡng nên năng suất thấp.

Dưới đây là các yếu tố sinh thái có liên quan trực tiếp đến vai trò của sản xuất sơ cấp:

  • Quy định sinh khối tối đa mà hệ sinh thái có thể duy trì.
  • Chi phối dòng vật chất và chu trình carbon toàn cầu.
  • Ảnh hưởng đến ổn định của mạng lưới thức ăn và tính đa dạng sinh học.
  • Tạo nền tảng cho các ngành kinh tế sinh học như nông nghiệp và thủy sản.

Cơ chế quang hợp

Quang hợp là cơ chế sản xuất sơ cấp phổ biến nhất, trong đó ánh sáng được chuyển hóa thành năng lượng hóa học lưu trữ trong phân tử carbohydrate. Phản ứng này diễn ra tại lục lạp của thực vật và tảo thông qua hệ sắc tố hấp thụ ánh sáng, chủ yếu là chlorophyll a và b. Khi photon được hấp thụ, các electron được kích hoạt và tham gia chuỗi phosphoryl hóa để tạo ATP và NADPH, từ đó tổng hợp đường trong pha Calvin.

Phương trình tổng quát của quang hợp được biểu diễn như sau:

6CO2+6H2OC6H12O6+6O26CO_2 + 6H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2

Tốc độ quang hợp phụ thuộc vào nhiều yếu tố, bao gồm cường độ ánh sáng, nhiệt độ, nồng độ CO2 và hàm lượng dinh dưỡng. Sự bão hòa ánh sáng dẫn đến hiện tượng tăng thêm ánh sáng nhưng không làm tăng tốc độ quang hợp. Các nghiên cứu thường ghi nhận giới hạn tiếp theo thuộc về giới hạn dinh dưỡng, đặc biệt là nitơ và phospho. Đối với sinh vật biển, sự phân bố ánh sáng theo độ sâu là yếu tố quan trọng quyết định vùng quang hợp hoạt động.

Sản xuất sơ cấp hóa dưỡng

Sản xuất sơ cấp hóa dưỡng xảy ra ở những môi trường không có ánh sáng, nơi các vi khuẩn đặc thù sử dụng năng lượng từ các phản ứng oxy hóa hợp chất vô cơ như hydrogen sulfide (H2S), methane (CH4) hoặc ammonia (NH3). Quá trình này đóng vai trò quan trọng trong các hệ sinh thái đặc biệt, ví dụ như các miệng phun thủy nhiệt dưới đáy đại dương, nơi ánh sáng hoàn toàn không hiện diện.

Các vi khuẩn hóa dưỡng là mắt xích đầu tiên của chuỗi thức ăn tại các môi trường này. Chúng cung cấp nguồn năng lượng ban đầu cho giun ống khổng lồ, động vật thân mềm và các loài giáp xác sinh sống quanh miệng phun thủy nhiệt. Phát hiện về các hệ sinh thái dựa hoàn toàn vào hóa dưỡng đã thay đổi quan niệm truyền thống cho rằng ánh sáng là nguồn năng lượng duy nhất để duy trì sự sống.

Nhiều nghiên cứu chuyên sâu về hóa dưỡng đang được triển khai tại các tổ chức nghiên cứu hải dương học như MBARI, nơi sử dụng tàu lặn điều khiển từ xa để khảo sát các quần xã sinh vật biển sâu. Các phát hiện mới giúp mở rộng hiểu biết về giới hạn sinh thái và khả năng tồn tại của sự sống trong điều kiện cực đoan.

Năng suất sơ cấp

Năng suất sơ cấp biểu thị lượng chất hữu cơ được tạo ra từ quá trình quang hợp hoặc hóa dưỡng trong một đơn vị thời gian. Đây là chỉ số then chốt để đánh giá hiệu quả chuyển hóa năng lượng trong hệ sinh thái. Hai dạng chính được sử dụng trong nghiên cứu sinh thái gồm năng suất sơ cấp thô (GPP) và năng suất sơ cấp ròng (NPP). GPP phản ánh toàn bộ lượng carbon cố định được, trong khi NPP cho biết phần sinh khối còn lại sau khi trừ đi lượng năng lượng mà sinh vật tự dưỡng tiêu hao qua hô hấp.

NPP được mô tả bằng công thức:

NPP=GPPRNPP = GPP - R

Trong phân tích hệ sinh thái, GPP và NPP giúp dự đoán khả năng duy trì quần thể và đánh giá tác động của các biến đổi môi trường. NPP thường là chỉ số được ưu tiên vì phản ánh lượng sinh khối thực tế có sẵn cho các sinh vật tiêu thụ. Trên cạn, rừng mưa nhiệt đới có NPP cao nhất do điều kiện ánh sáng, nước và nhiệt độ thuận lợi. Ở đại dương, năng suất tập trung tại các vùng nước trồi hoặc những khu vực có nguồn dinh dưỡng phong phú.

Bảng dưới đây minh họa mức NPP trung bình của một số hệ sinh thái tiêu biểu:

Hệ sinh thái NPP trung bình (g C/m²/năm) Đặc điểm
Rừng mưa nhiệt đới 2.000 – 3.000 Nguồn nước dồi dào, quang hợp liên tục quanh năm
Đại dương nước trồi 800 – 2.500 Dinh dưỡng phong phú, tảo phù du sinh trưởng nhanh
Sa mạc 50 – 150 Thiếu nước, quang hợp bị giới hạn nghiêm trọng
Lưu vực sông và đầm lầy 1.000 – 2.000 Mức độ dinh dưỡng cao và ánh sáng đầy đủ

Yếu tố ảnh hưởng

Sản xuất sơ cấp phụ thuộc vào nhiều yếu tố vật lý, hóa học và sinh học. Trên cạn, ánh sáng, nước, dinh dưỡng và nhiệt độ là bốn yếu tố giới hạn chủ đạo. Ánh sáng điều khiển tốc độ quang hợp, trong khi nước quyết định khả năng trao đổi khí qua khí khổng. Nồng độ CO2 cũng ảnh hưởng đáng kể, đặc biệt trong các hệ sinh thái khô hạn hoặc môi trường có chênh lệch lưu thông khí.

Trong đại dương, hạn chế lớn nhất là nguồn dinh dưỡng, chủ yếu là nitơ và phospho. Ở những vùng biển nhiệt đới, nước bề mặt có ánh sáng mạnh nhưng thiếu dinh dưỡng do sự phân tầng nhiệt mạnh. Ngược lại, các vùng nước trồi cung cấp dinh dưỡng từ tầng sâu lên, tạo điều kiện cho tảo phù du phát triển mạnh. Do đó, năng suất sơ cấp ở biển thường không tỷ lệ thuận với ánh sáng mà phụ thuộc vào cơ chế lưu thông nước.

Danh sách sau tổng hợp các yếu tố chính ảnh hưởng đến sản xuất sơ cấp:

  • Cường độ ánh sáng và thời gian chiếu sáng.
  • Hàm lượng dinh dưỡng (N, P, Fe…), đặc biệt ở đại dương.
  • Nhiệt độ và độ mặn trong môi trường nước.
  • Nồng độ CO2 và độ pH.
  • Động lực thủy văn như nước trồi, dòng chảy sông, đối lưu nước.
  • Các yếu tố sinh học như cạnh tranh, thảo mộc ăn thực vật và vi sinh vật phân giải.

Đo lường và mô hình hóa

Đo lường sản xuất sơ cấp được thực hiện bằng nhiều kỹ thuật tùy môi trường và mục tiêu nghiên cứu. Trên cạn, các phương pháp phổ biến gồm đo hấp thụ CO2 bằng buồng trao đổi khí, theo dõi lượng sinh khối tăng theo thời gian hoặc sử dụng tháp đo dòng CO2 theo phương pháp Eddy Covariance. Các dữ liệu này giúp xây dựng bản đồ GPP và NPP chi tiết cho từng khu vực sinh thái.

Trong đại dương, việc đo trực tiếp khó khăn hơn nên các nhà nghiên cứu thường theo dõi sự thay đổi nồng độ oxy hòa tan hoặc sử dụng đồng vị phóng xạ carbon-14 để xác định tốc độ quang hợp. Công nghệ viễn thám đóng vai trò quan trọng khi cung cấp dữ liệu quy mô lớn về màu đại dương, chlorophyll-a và phản xạ quang phổ. Các tổ chức như NASA Earth Observatory phát triển hệ thống quan sát toàn cầu để theo dõi biến động sản xuất sơ cấp theo mùa và theo năm.

Dữ liệu thu thập được thường được đưa vào các mô hình sinh thái nhằm dự đoán xu hướng biến đổi trong tương lai. Mô hình kết hợp các yếu tố vật lý như bức xạ mặt trời, nhiệt độ và dòng chảy với dữ liệu sinh học để mô phỏng động lực hệ sinh thái. Những mô hình này giúp đánh giá tác động của khí hậu, dự báo năng suất nông nghiệp và xác định vùng biển có khả năng khai thác thủy sản bền vững.

Tầm quan trọng toàn cầu

Sản xuất sơ cấp giữ vai trò quan trọng trong cân bằng carbon toàn cầu. Thực vật và tảo hấp thụ lượng lớn CO2, giảm nồng độ khí nhà kính trong khí quyển và góp phần điều hòa khí hậu. Khi các hệ sinh thái có năng suất cao bị suy giảm, lượng CO2 tích tụ sẽ tăng và góp phần thúc đẩy biến đổi khí hậu. Ngược lại, mở rộng diện tích rừng hoặc phục hồi tảo phù du có thể cải thiện khả năng hấp thụ carbon.

Ngoài giá trị môi trường, sản xuất sơ cấp còn là nền tảng của chuỗi giá trị lương thực và nông nghiệp. Năng suất sơ cấp quyết định lượng sinh khối có thể chuyển hóa thành thực phẩm, nguyên liệu sinh học và sản phẩm công nghiệp. Trong thủy sản, năng suất tảo phù du quyết định sự phong phú của động vật phù du và cá, do đó tác động trực tiếp đến sản lượng khai thác.

Tác động của biến đổi khí hậu

Biến đổi khí hậu gây ra nhiều tác động đối với sản xuất sơ cấp. Nhiệt độ tăng làm thay đổi tốc độ quang hợp và hô hấp, đôi khi gây mất cân bằng theo hướng giảm NPP. Ở đại dương, nước ấm làm gia tăng phân tầng nhiệt, hạn chế sự lưu thông dinh dưỡng từ tầng sâu lên, dẫn đến giảm tảo phù du. Đồng thời, acid hóa đại dương ảnh hưởng đến cấu trúc tế bào và khả năng quang hợp của nhiều loài tảo.

Trên cạn, tăng CO2 có thể thúc đẩy quang hợp ở một số loài nhưng hiệu quả này bị giới hạn khi thiếu nước hoặc dinh dưỡng. Mất rừng, cháy rừng và thay đổi sử dụng đất làm giảm mạnh năng suất sơ cấp, gây mất cân bằng carbon. Các tổ chức như US EPA thường xuyên công bố dữ liệu về xu hướng năng suất toàn cầu và tác động của khí hậu.

Tài liệu tham khảo

  1. NOAA: Ocean Productivity Overview
  2. Monterey Bay Aquarium Research Institute
  3. NASA Earth Observatory: Measuring Vegetation
  4. US EPA: Climate Change Indicators

Các bài báo, nghiên cứu, công bố khoa học về chủ đề sản xuất sơ cấp:

Phân tích toàn cầu về sự giới hạn nitơ và phốt pho đối với các nhà sản xuất sơ cấp trong hệ sinh thái nước ngọt, biển và trên cạn Dịch bởi AI
Ecology Letters - Tập 10 Số 12 - Trang 1135-1142 - 2007
Tóm tắtChu trình của các nguyên tố dinh dưỡng chính nitơ (N) và phốt pho (P) đã bị thay đổi một cách mạnh mẽ bởi các hoạt động của con người. Do đó, điều cần thiết là phải hiểu cách mà sản xuất quang hợp trong các hệ sinh thái đa dạng bị giới hạn, hoặc không bị giới hạn, bởi N và P. Thông qua một phân tích tổng hợp quy mô lớn các thí nghiệm làm giàu, chúng tôi cho thấy sự giới hạn bởi P là mạnh mẽ... hiện toàn bộ
#nitơ #phốt pho #giới hạn dinh dưỡng #hệ sinh thái nước ngọt #hệ sinh thái biển #hệ sinh thái trên cạn
Phân Tích Chiến Lược về Nguồn Cung Đôi và Kênh Đôi với Nhà Cung Cấp Thay Thế Không Đáng Tin Cậy Dịch bởi AI
Production and Operations Management - Tập 28 Số 3 - Trang 570-587 - 2019
Trong thế giới ngày càng liên kết chặt chẽ hiện nay, hợp tác cạnh tranh (co-opetition) đã nổi lên như một thực hành kinh doanh mới giữa nhiều công ty công nghệ cao. Ranh giới giữa hợp tác và cạnh tranh trở nên mơ hồ, và các đối thủ tham gia vào các hoạt động hợp tác. Nghiên cứu này phát triển một mô hình phân tích để điều tra quyết định nguồn cung đôi của nhà sản xuất thiết bị gốc (OEM) trong sự h... hiện toàn bộ
#hợp tác cạnh tranh #nhà cung cấp không cạnh tranh #nhà sản xuất thiết bị gốc #mô hình phân tích #quyết định nguồn cung đôi
Quan điểm của các bác sĩ lâm sàng và bệnh nhân về các chỉ số thay đổi được dẫn xuất từ các chỉ số kết quả do bệnh nhân báo cáo (PROMs) để so sánh hiệu suất phẫu thuật của nhà cung cấp Dịch bởi AI
BMC Health Services Research - Tập 12 Số 1 - 2012
Tóm tắt Khung cảnh Các chỉ số kết quả do bệnh nhân báo cáo (PROMs) đang ngày càng được sử dụng để so sánh hiệu suất của các nhà cung cấp dịch vụ y tế. Mục tiêu của chúng tôi là xác định tần suất tương đối sử dụng các chỉ số khác nhau có thể được rút ra từ PROMs, khám phá quan điểm của các bác sĩ lâm sàng và bệnh nhân về các tùy chọn hiện có, và đưa ra khuyến nghị. Phương pháp Đầu tiên, một đánh gi... hiện toàn bộ
Ảnh hưởng của một số yếu tố trong quá trình sản xuất đến chất lượng surimi từ cá nục thuôn (Decapterus macrosoma Bleeker, 1851)
Tạp chí Khoa học Đại học Đồng Tháp - Tập 14 Số 8 - Trang 67-77 - 2025
Surimi là chất nền protein dùng để sản xuất thực phẩm mô phỏng, thực phẩm tái cấu trúc, một loại thực phẩm ngày nay đang được ưu chuộng ở nhiều nước trên thế giới. Quy trình tóm tắt để sản xuất surimi bao gồm thịt cá được xay nhỏ, rửa qua một số lần để loại bỏ chất phiprotein, sau đó phối trộn, nghiền giã với một số loại phụ gia khác như tinh bột, lòng trắng trứng, gelatin, sorbitol…Cho đến nay đã... hiện toàn bộ
#Cá nục thuôn #cường độ gel #surimi #Decapterus macrosoma
NGHIÊN CỨU KHẢ NĂNG HẤP PHỤ Cd TRONG MÔI TRƯỜNG NƯỚC CỦA THAN SINH HỌC ĐƯỢC SẢN XUẤT TỪ VỎ CÂY KEO
Tạp chí Khoa học Trường Đại học Tân Trào - - 2023
Bài báo tập trung nghiên cứu khả năng hấp phụ Cd trong môi trường nước của than sinh học được sản xuất từ vỏ cây keo. Kết quả cho thấy pH có ảnh hưởng đến khả năng hấp phụ Cd của than sinh học vỏ cây keo được nung ở các nhiệt độ khác nhau. Dung lượng hấp phụ Cd của than sinh học vỏ cây keo tăng mạnh khi pH dung dịch tăng từ 5 lên 6. Khi pH tăng từ 6 lên 8, dung lượng hấp phụ Cd gần như không thay ... hiện toàn bộ
#Bio char produced from acacia shell #Aqueous medium #capacity #Cd #Pb
Cấu hình chuỗi thức ăn pelagic tại các mức độ phong phú dinh dưỡng khác nhau và tác động của nó đến tỷ lệ sản xuất cá:sản xuất sơ cấp Dịch bởi AI
Hydrobiologia - Tập 484 - Trang 11-20 - 2002
Dựa trên kiến thức hiện có về phản ứng của fitoplankton với chất dinh dưỡng và quang phổ kích thước thức ăn của động vật ăn thực vật, ba cấu hình khác nhau của chuỗi thức ăn pelagic được đề xuất cho ba loại chế độ dinh dưỡng biển khác nhau: (1) hệ thống thềm lục địa, (2) hệ thống đại dương nghèo dinh dưỡng, (3) hệ thống ven biển bị ô nhiễm dinh dưỡng. Hệ thống thềm lục địa đặc trưng bởi nồng độ ca... hiện toàn bộ
#fitoplankton #chuỗi thức ăn pelagic #sản xuất sơ cấp #ô nhiễm dinh dưỡng #động vật giáp xác #hệ sinh thái biển
Tổng hợp, đánh giá và so sánh năng lực tách đồng phân quang học của dẫn xuất cellulose không đồng nhất tổng hợp bằng hai phương pháp hóa học khác nhau
Tạp chí Khoa học và Công nghệ - Đại học Đà Nẵng - - Trang 90-94 - 2024
Dẫn xuất cellulose không đồng nhất được tổng hợp bằng phương pháp tritylation/detritylation và carbonate aminolysis, được định tính bằng AT-FTIR, định lượng bằng phân tích thành phần nguyên tố hóa học và GPC. Năng lực tách đồng phân quang học của các dẫn xuất cellulose không đồng nhất được đánh giá và so sánh. Phổ FTIR và kết quả phân tích thành phần nguyên tố hóa học đã khẳng định các dẫn xuất ce... hiện toàn bộ
#Tritylation/detritylation #carbonate aminolysis #dẫn xuất cellulose không đồng nhất #đồng phân quang học #HPLC
Năng lực sản xuất ATP của ty thể gia tăng trong não của chuột khỏe mạnh và mô hình chuột thiếu phức hợp I đơn lẻ sau gây mê bằng isoflurane Dịch bởi AI
Journal of Inherited Metabolic Disease - Tập 39 - Trang 59-65 - 2015
Chúng tôi đã báo cáo trước đây rằng nồng độ alveolar tối thiểu (MAC) của isoflurane được giảm ở chuột thiếu phức hợp I, cụ thể là thiếu hụt chuỗi hô hấp (RC) với đơn vị NDUFS4 (1,55 và 0,81 % ở ngày sau sinh (PN) 22–25 và 1,68 và 0,65 % ở PN 31–34 cho chuột hoang dã (WT) và KO thiếu CI, tương ứng). Một sự suy giảm hô hấp nghiêm trọng hơn đã xảy ra do việc gây mê bằng isoflurane ở mức 1.0 MAC ở chu... hiện toàn bộ
#isoflurane; mitochondrial ATP production; complex I deficiency; respiratory chain; anesthesia
Chuyến thám hiểm biển SWEDARP 1997/98: Tổng quan Dịch bởi AI
Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography - Tập 51 - Trang 2543 - 2004
Chuyến thám hiểm SWEDARP 1997/98 trên tàu S.A. Agulhas tập trung vào ba khu vực nghiên cứu dọc theo kinh độ 6°E: 60°Nam, vị trí của rìa băng mùa xuân; 56°Nam, vị trí của rìa băng mùa đông; và 50.5°Nam, Vòng cực Nam của vùng Nam Cực. Nghiên cứu chuyên sâu này được tiến hành sau một đường cắt Bắc–Nam qua khu vực, đo lường các thuộc tính của nước bề mặt trong khi di chuyển. Chương trình đo lường toàn... hiện toàn bộ
#SWEDARP #chuyến thám hiểm biển #sản xuất sơ cấp #bể chứa CO2 #Nam Cực #Vòng cực Nam #độ ổn định cột nước #nutrientes #vi khuẩn
Xác định tính chất CP của các trung gian spin-0 trong quá trình sản xuất liên hợp giữa vật chất tối và cặp $$ t\overline{t} $$ Dịch bởi AI
Journal of High Energy Physics - Tập 2017 - Trang 1-24 - 2017
Trong khuôn khổ các mô hình đơn giản hóa kênh s với spin-0, chúng tôi khám phá khả năng đánh giá cấu trúc tương tác của vật chất tối thông qua sản xuất liên hợp của vật chất tối và cặp $$ t\overline{t} $$. Để đạt được điều này, các trạng thái cuối với hai lepton được xem xét và các thuộc tính động lực học của hệ thống dilepton được nghiên cứu. Chúng tôi phát triển một chiến lược phân tích thực tiễ... hiện toàn bộ
#vật chất tối #sản xuất liên hợp #mô hình đơn giản hóa #lepton #trung gian spin-0 #giả thuyết CP
Tổng số: 32   
  • 1
  • 2
  • 3
  • 4